بسم الله الرحمن الرحیم

Anthophytes

خویشاوندان نزدیک نهاندانگان به صورت یک راز باقی مانده اند. آنالیزهای فیلوژنتیکی خصوصیات مورفولوژیکی پیشنهاد می کند که Gnetales رابطه نزدیکی با نهاندانگان دارند. آنالیزهای کلادیستیک تاکسونهای فسیل و حاضر کلادی را شامل  Bennettitales,pentoxylon,Gnetales,glossopterids,caytonia,Angiosperms ارائه می کند به نام   Anthophytes که همه ساختار تولید مثلی شبیه گل دارند. این کلاد بیان می کند احتمالا گنتوفیت ها گروه خواهری آنژیوسپرم هستند. اما آنالیزهای کلادیستیک گیاهان دانه دار و پروژیمنوسپرم(سرخس های دانه دار) بیان می کند که آنژیوسپرم ها در ارتباط با Gnetales  هستند اما از آنها مشتق نشده اند. مطالعات فیلوژنتیک مولکولی نیز بعدها روشن کرد که گنتال ها گروه خواهری آنژیوسپرم نیستند و بیشتر بهConifers  نزدیک هستند.

اطلاعات مولکولی به نظر می رسد که فرضیه پایه گذاری شده روی مورفولوژی که نهاندانگان و گنتال ها ارتباطات نزدیک با هم دارند رد می کند.

 :Caytonia به خاطر اینکه دانه های آن کاملا محصوراند قبلا فکر می شد که یک آنژیوسپرم است و کوپول آن معادل با برچه نهاندانگان است و یک کاندیدای مناسب برای اجداد نهاندانگان بوده است. در حالی که تخمک نهاندانگان دو پوسته است و تخمک Caytonia  تک پوسته و گمان می رود که کوپول معادل با پوسته خارجی تخمک آنژیوسپرم باشد.

Bennettitales : به خاطر ساختار تولید مثلی  دو جنسی شان که شبیه گل است گفته شده که ممکن است اجداد نهاندانه باشد. کوتاه شدن گامتوفیت همراه با لقاح سریع و جنین زایی پس از گرده افشانی آنها را در کلاد آنتوفیت قرار داده است.

Glossopteris: چوبی، درختچه یا درختی، دانه هایی که روی برگها قرار گرفته ، دانه های گرده به صورت دسته ای روی میله های باریک قرار دارد.

Pentoxylon: برگها دراز و باریک اند. روزنه ها سند توکیل، ساختار تخمکی به صورت مخروط است. تخمکها با کوپول بسته شده است. دانه های گرده به صورت دسته ای تشکیل می شوند.

آنالیزهای مورفولوژیکی گیاهان دانه دار فسیل و حاضر که ارتباطات مولکولی را پذیرفته glossopterids,caytonia وBennettitales را خویشاوندان آنژیوسپرم تشخیص می دهد.

در هر حال جستجو کردن یک جد واحد برای نهاندانگان بی فایده خواهد بود و مقایسه های بیشتری بین سرخس های دانه دار و نهاندانگان پایه را برای فهم منشأ و تکامل اولیه نهاندانگان می طلبد.

Angiosperms

-Basal angiosperms

Amborellaceae: Amborella

Nympheaceae:Nymphaea

Illiciaceae: illicium

-Mgnoliid complex

-Monocots

-Eudicots

شواهد فسیلی نهاندانگان اولیه مربوط به اوایل کرتاسه بیانگر خطوط تکاملی مختلف می باشد.عقیده بر این است که نهاندانگان اولیه تکامل زیادی را در ساختار خود خصوصا گل تا نهاندانگان امروزی نشان می دهند.

Amborella: برگها ساده، همیشه سبز، گلهای کوچک، تک جنسی، آپوکارپ، کلاله دارند، پرچم های لامینار.

Nymphaea: پراکنش وسیع، علفی آبزی، تعداد قطعات گل زیاد، پرچم ها لامینار، گلها شناور، گلپوش رنگی، میوه سته مانند.

Archaefructus: یک نمونه آبزی از خانواده Archaefructaceae دارای محورهای تولید مثلی کشیده ، پرچم و برچه، گلهای ابتدایی، گرده افشانی با حشرات،تپالهای گل با آرایش مارپیچی، آزاد و مجزا. دو جنسی. پرچم ها بطور جزیی به دو بخش میله و بساک مجزا شده است. بساکها با چهار میکروسپورانژیا با شکافهای طولی باز می شود. تخمدان فوقانی، گرده ها monosulcate واغلب فاقد کلوملای توسعه یافته هستند.برچه ها بایک استیگمای طویل و یک خامه که بطور ضعیفی از تخمدان قابل تفکیک است.تمکن حاشیه ای است.

اطلاعات مولکولی ممکن است با شواهد فسیلی که اولین نهاندانگان به زیستگاه های جنگلهای خیس ونمناک محدود شده بودند و تا کرتاسه پراکنش نیافته بودند مطابقت داشته باشد.Dark& Disturbed hypothesis))

علت پراکنش نهاندانگان در دوره کرتاسه:

1. کارآمد تر شدن گرده افشانی( گلها)
2. پراکنش بهتر(میوه)
3. تغییرات مورفولوژیکی بزرگتر
4. کوتاه شدن چرخه زندگی

اطلاعات مولکولی روی ارتباط درون آنژیوسپرم ها دیدگاهی را که افزایش تنوع مورفولوژیکی آنها در سرتاسر کرتاسه پراکنش تکاملی آنها را منعکس می کند تأیید می کند. گونه زایی به وسیله ظهور موانع فیزیکی( اقیانوس ها و کوهها) پیشرفت کرد و جمعیت ها را تقسیم و از هم مجزا کرد. علی رغم تحقیقات وسیع ، راجع به منشأ نهاندانگان و پراکنش اکولوژیکی آنها اطلاعات زیادی در دست نیست.

بر پایه آنالیز کل ژنوم Arabidopsis thaliana نهاندانگان در طول تاریخ تکاملی خود دو بار مضاعف شدن کل ژنوم در آنها رخ داده است. مطالعات اخیر نشان داده که این رخدادها برای ایجاد خیلی از ژنهای تنظیمی و تکاملی در ژنوم نهاندانگان حاضر قطعی بوده است. پیشنهاد شده است که مضاعف شدن ژنی در مقیاس وسیع یا کل ژنوم می تواند در ارتباط با تحولات تکاملی مهم، به طور عمده پراکنش سازگار گونه ها بوده است. تا کنون مدارک برای بیان ارتباط بین رخدادهای مضاعف شدن ژنی عمده با تکامل یا نوآوری های(تغییرات) بیولوژیکی ناچیز بوده است.

در حقیقت تمام ژنوم آنژیوسپرم ها مدرکی از مضاعف شدن کل ژنوم نشان می دهد که این اشاره می کند پلی پلوییدی ممکن است یک عامل مهم در تکامل آنژیوسپرم ها بوده باشد.

دهه آینده شاید postphylogenetic فرصتهای زیادی را برای پیشرفت درک ما از رخدادها و فرایندهایی که منشأ و تکامل اولیه نهاندانگان را شکل میدهد رقم بزند.

    دکتر اکرم ابراهیمی          

نهان دانه گان